ULaval:MED-1200/Histologie

De Wikimedica
Ce guide d’étude a été élaboré par les volontaires de Wikimedica dans le cadre du cours MED-1200 à l'Université Laval et est basé sur le travail des responsables du cours. Il est fourni comme aide à l'étude et ne constitue pas un document officiel du cours.

Origine biologique de chaque tissu primaire

Brèves notions d'embryologie

Embryogénèse humaine

Lors du rapport sexuel, suite à l’éjaculation, 300 à 500 millions de spermatozoïdes sont déposés dans le vagin. Les spermatozoïdes remontent l'utérus puis les trompes de Fallope. S'il y a ovulation, il peut y avoir fécondation.

La fusion des noyaux de l’ovule et du spermatozoïde permet la formation d’un zygote (on parle d’embryon à partir de ce moment et pendant les premières 8 semaines de grossesse). L’embryon se trouve alors dans une des trompes de Fallope.

Il se divise et se déplace vers l'utérus, formant en 3-4 jours un morula (boule solide de cellules).

Par la suite, il se forme une cavité, le blastocèle, emplie de liquide et délimitée par le trophoblaste (couche externe de cellules qui formera le placenta) : on parle alors de blastocyste (4-5 jours après la fécondation).

Après la nidation (jour 6-7), il se forme une invagination dans le blastocyste : c’est la gastrulation, qui forme la gastrula lorsque sont formés les trois feuillets embryonnaires : l’ectoderme (ectoblaste) à la première semaine, l’endoderme (entoblaste) à la deuxième semaine et le mésoderme (mésoblaste) à la troisième semaine.

  • À 4 semaines, le cœur bat. Système cardiovasculaire mis en place très précocement car il est nécessaire à l’irrigation des autres organes.
  • À 5 semaines : nombreux organes mis en place, foie proportionnellement très gros (lieu de formation des cellules sanguines).
  • À 6 semaines s’ébauche la tête
  • À 8 semaines, la morpho-organogénèse est complétée. On parle alors de fœtus, qui pèse quelques grammes et mesure 3-5 cm. Passé ce stade, il ne s’agit que de division cellulaire massive (croissance, développement, maturation des tissus et structures), une croissance qui multipliera la taille du fœtus par 10 et son poids par 1000. Le tissu osseux n’est pas encore formé : il ne le sera complètement qu’à la fin de la puberté.

Provenance des quatre tissus primaires chez l'Homme

Les quatre types de tissu proviennent toutes des trois feuillets embryonnaires :

  1. Ectoblaste (ectoderme) : tissu nerveux, tissu épithélial à téguments (tissus servant d’enveloppe)
  2. Endoblaste (endoderme) : tissu épithélial à appareils digestif et respiratoire
  3. Mésoblaste (mésoderme) : tissu mésenchymateux à osseux ; tissu épithélial à appareils rénal et circulatoire

Une autre présentation, cette fois-ci par tissu, est possible :

  • Tissu nerveux : provient de l’ectoderme
  • Tissus conjonctifs : provient du mésoderme
  • Tissus musculaires : provient du mésoderme
  • Épithéliums : proviennent des 3 feuillets.

On comprend l’origine des quatre types de tissus : tissus épithéliaux, tissus mésenchymateux et conjonctifs, tissus musculaires et tissus nerveux. Nous allons à présent les étudier à tour de rôle.

Les tissus épithéliaux

Les épithéliums

Les épithéliums présentent les caractéristiques suivantes :

  • Cellules très intimement liées
  • Cellules qui revêtent tout le corps, les cavités et les tubes
  • Cellules spécialisées de tous les organes et systèmes
  • Cellules jointives
  • Reposent sur une membrane basale
  • Renouvellement relativement rapide

Plus rigoureusement, un épithélium est un tissu non vascularisé composé de cellules jointives recouvrant la surface du corps ou tapissant l’intérieur de certaines cavités naturelles de l'organisme. Souvent on distingue la région apicale de la cellule (couche externe, exposée aux éléments de la lumière ou à l’air extérieur) et la région basale (couche interne ; en contact avec la membrane basale[1]).

Fonctions des épithéliums

Les épithéliums ont sept fonctions  :

  • Protection physique, chimique, thermique, mécanique contre les agents pathogènes, les chocs, l’environnement externe…
  • Sécrétion et excrétion par des glandes endocrines (globales) ou exocrines (locales) : exemple du sébum, de la sueur, du lait ; voir HIS-010
  • Absorption : notamment au niveau des intestins
  • Échanges : gazeux, liquide, protéique, moléculaire, ionique, etc. ; exemple des alvéoles pulmonaires
  • Réception sensorielle : tactile, thermique, gustative, olfactive
  • Filtration (reins)
  • Glissement (œsophage, vagin)

Organisation générale des épithéliums

  • Épithéliums reposent sur la membrane basale. On distingue la surface apicale (vers la lumière) et la surface basale.
  • Cohésion cellulaire assurée par des complexes de jonction
  • Couches cellulaires non vascularisées mais innervées
  • Les cellules endothéliales n’absorbent rien : aucune imbibition
  • Les cellules épithéliales produisent la membrane basale (certaines pathologies associées peuvent ainsi pénétrer dans l’organisme, lors de carcinomes, par exemple).

Types d'épithéliums

Il y a trois formes de classifications possibles pour les épithéliums.

Forme des épithéliums

Forme des cellules les plus superficielles

  • Épithélium pavimenteux : cellules plates, donc épithélium très mince et facile à traverser mais fragile. Très peu d’activité physiologique. Convient davantage aux échanges (exemple des capillaires). Peut également avoir une fonction de glissement. Couvre les surfaces assurant le transport passif (gaz) ou de liquides (revêtements délicats). Pas de friction, pas d’effort.
  • Épithélium cubique : cellules cubiques, avec davantage de mitochondries, donc activité physiologique plus importante. Peut exercer des fonctions d’absorption, d’excrétion, de sécrétions (exemples : tubes collecteurs du rein, canaux excréteurs des glandes salivaires et du pancréas).
  • Nombre des couches cellulaires des épithéliums
    Épithélium prismatique (cylindrique) : composé de cellules cylindriques, cet épithélium tapisse le plus souvent les surfaces absorbantes telles l’intestin grêle (mais il peut aussi constituer la surface de surfaces sécrétoires, par exemple pour l’estomac). Il s’agit généralement de l’épithélium qui possède des cils (trompes utérines). Sécrétion de substances protectrices (mucus). L’épithélium prismatique a la plus importante activité physiologique.
Différence entre les glandes endocrines et exocrines
Différence entre les glandes endocrines et exocrines

Nombre de couches cellulaires

  • Épithélium simple : une seule couche de cellules. Presque toujours au niveau des surfaces impliquées dans la diffusion, la sécrétion et l’absorption (minceur facilite les échanges). Offre peu de protection contre l’abrasion mécanique, donc ne se retrouve pas sur des surfaces soumises à de telles contraintes.
  • Épithélium pseudostratifié : toutes les cellules sont sur la lame basale. Se situe presque exclusivement au niveau des voies aériennes du système respiratoire. Permet une bonne ventilation (O2) et une bonne thermorégulation de l’air qui entre, car toutes les cellules sont en contact avec le tissu conjonctif vascularisé. A l’avantage de présenter une activité physiologique permanente.
  • Épithélium stratifié : possède plus d’une couche de cellules. Ont surtout une fonction de protection et sont en général mal adaptés à l’absorption et la sécrétion en raison de leur épaisseur (exemples : cavité buccale, œsophage, vagin ; parties du corps soumises à une abrasion mécanique)
  • Épithélium de transition : seulement dans le tractus urinaire ; résiste à l’étirement et à la toxicité de l’urine.

Les différences apicales (en surface)

  • Aucune particularité
  • Présence de cils : prolongements cellulaires de 7 à 10 μm de long pour un diamètre de 0,2 μm ; sécrétion de mucus, filtration, balayement de corps nocifs (mouvement) ; fonction de protection et de transport
  • Microvillosités : prolongements cellulaires de 1 à 2 μm au pôle apical ; augmentent la surface de contact pour les échanges
  • Kératinisation
  • Cellules sécrétrices : sécrétion de mucus pour éviter le dessèchement

Autres différences entre épithéliums du même type

  • Différence entre un vagin et un œsophage, tous deux constitués d’un épithélium pavimenteux stratifié : les cellules musculaires squelettiques dans l’œsophage sont organisées de façon longitudinale et transversale alors que celles dans le vagin sont orientées dans tous les sens pour pousser de façon uniforme (pression uniformisée).
  • Peau et corpuscules de Pacini : les corpuscules de Pacini sont des récepteurs sensoriels formés de terminaisons encapsulées situés en profondeur dans l’hypoderme de la peau, qui sont sensibles aux pressions et aux vibrations. C’est un mécanorécepteur, donc un extérocepteur, principal responsable du toucher.
  • Présence de cellules épithéliales avec liquide au centre : terminaisons nerveuses

L'épithélium glandulaire

L’épithélium glandulaire tapisse l’intérieur des glandes. En général, il est composé de cellules caliciformes (large région apicale et fine partie basale) ; le pôle apical comporte une masse de globules de mucine qui déplace le noyau vers la base. Ce mucus est secrété par la cellule pour protéger la surface de l'épithélium). Une glande est l’association d’épithélium et de tissu conjonctif. Elle est vascularisée (grâce à cette association) contrairement à l’épithélium. Elle permet de maintenir l’équilibre de toutes les constantes biologiques (homéostasie).

Structure et fonctionnement des glandes exocrines et endocrines

Glande exocrine Glandes endocrines
  • Substances libérées par un canal excréteur
  • Produisent une action locale
  • Canal excréteur unique (sauf glandes mammaires)
  • Glande logée dans l’épithélium de revêtement ou dans la chorion sous-jacent (glande composée)
  • Unistratifiées (sauf glandes sébacées)
  • Sécrétion interne.
  • Agissent à distance sur un tissu cible
  • Libèrent des hormones directement dans la vascularisation sanguine.
  • Quittent l’épithélium de revêtement et sécrètent des hormones dans les vaisseaux.
  • Toujours réticulaires (en réseau), sauf la glande thyroïde, qui est folliculaire (stockage d’iode).
  • Elles sont généralement cubiques au repos et prismatique quand elles sont actives
Classification des épithéliums glandulaires

Les glandes exocrines

Classifications des épithéliums exocriniens
Classification des épithéliums glandulaires exocriniens

Le nombre de portions sécrétrices

  • Glande simple : position très droite, reliée à un canal excréteur
  • Glande ramifiée : plusieurs portions sécrétrices, reliées à un canal excréteur
  • Glande composée : association de plusieurs glandes ramifiées

La forme de la portion sécrétrice

  • Glande tubulaire : la portion sécrétrice ressemble à un tube
  • Glande alvéolaire : la portion sécrétrice est caractérisée par un renflement constitué par un épithélium stratifié
  • Glande tubulo-acineuse : la portion sécrétrice présente un renflement plus ou moins allongé
  • Glande tubulo-alvéolaire : la portion sécrétrice présente un renflement plus ou moins arrondi

La substance sécrétée

  • Glande muqueuse : grande lumière avec des noyaux à la base (sécrétion de substances grasses, comme les lipides). Incolore avec coloration traditionnelle. Exemples : certaines glandes salivaires, glandes œsophagiennes
  • Glande séreuse : petite lumière avec des noyaux au milieu (sécrétion de substances liquides, comme les enzymes et autres protéines). Exemples : certaines glandes salivaires, estomac, intestins, pancréas.
  • Glande séromuqueuse : mixte ; certains acini muqueux sont coiffés d’un capuchon formé de cellules séreuses. Exemple : glandes sous-maxillaires.

Le mode de sécrétion

  • Mérocrine (ou eccrine) : majorité des glandes, libération des substances par exocytose (granules sécrétoires vont fusionner avec la membrane et les substances vont être libérées). Exemples : certaines glandes salivaires, glandes sudoripares, pancréas.
  • Apocrine : apex, partie supérieure ; les produits de sécrétion, contenus dans des vésicules, migrent vers la partie apicale de la cellule sécrétrice. Celle-ci va ensuite se détacher du reste de la cellule et sa membrane va finir par dégénérer, libérant ainsi les sécrétions. Exemples : glandes mammaires, quelques glandes sudoripares.
  • Holocrine : cellules entières dégénèrent et libèrent leur contenu. Un seul exemple dans l’organisme : glande sébacée des follicules pileux (qui est aussi la seule glande exocrine composée d’épithélium stratifié).  
Sécrétion des épithéliums glandulaires exocriniens
  • Protéines (pancréas, glandes salivaires)
  • Stéroïdes (lipides)
  • Mucines (protéine entrant dans la composition du mucus ; lubrifie
  • Complexes d’hydrates de carbone et de protéines (glandes salivaires)
  • Mucus (isolant thermique, protection, etc.)

Une glande homocrine sécrète une seule substance, une glande hétérocrine en sécrète plusieurs.

Exemples de glandes exocrines
  • Glandes sébacées : toujours associées à un follicule (poil). Sécrètent du sébum, qui aide à la thermorégulation et empêche le dessèchement. On les retrouve donc où il y a des poils (lorsqu’on frissonne, il y a érection du poil et sécrétion de sébum). Il s’agit des seules glandes exocrine exoépithéliales à épithélium stratifié et employant la sécrétion holocrine.
  • Glandes sudoripares : on les retrouve partout, surtout dans les zones où il y a du frottement.
  • Glandes mammaires : épithélium dans tissu conjonctif. Il y a plusieurs types de cellules, donc plusieurs types de cancers.
  • Glandes salivaires : parotide (sécrétion d’enzyme et d’antibactériens àglande séreuse) ; sublinguale (sécrétions lipidiques àglande muqueuse) ; submandibulaire (mixte àproduits visqueux)
  • Cellules glandulaires digestives de l’estomac : sécrétion de HCl (cellule pariétale), production de mucus (protection), synthèse du pepsinogène et de la lipase gastrique (cellule principale) et synthèse de gastrine, sérotonine (cellule endocrine).

Les glandes endocrines

Fonction des glandes endocrines

Les glandes endocrines synthétisent de nombreuses hormones, qui agissent sur :

  • Le développement
  • La croissance
  • La sexualité
  • L’équilibre homéostatique de nombreuses constantes biologiques
  • Le comportement
  • La faim, la soif, le sommeil
  • La thermorégulation
  • Etc.
Exemples de glandes endocrines

L’hypophyse (glande pituitaire) : 10 grammes, 5-6 mm de haut et 2-3 mm de large ; base de l’encéphale. On distingue deux zones : l’adénohypophyse et la neurohypophyse.

  • La neurohypophyse (lobe postérieur) : zone riche en terminaisons nerveuses dont les corps cellulaires sont situés dans l’hypothalamus. Stocke et sécrète de deux neurohormones :
    • L’hormone antidiurétique (ADH ou vasopressine) : synthétisée dans le noyau supra-optique, cette hormone prévient une production excessive d’urine. L’alcool inhibe sa sécrétion.
    • L’ocytocine, sécrétée par les noyaux para-ventriculaires, stimule la contraction des muscles lisses de l’utérus lors de l’accouchement.
  • Adénohypophyse (lobe antérieur) : on distingue cinq types de cellules
    • Cellules somatotropes : produisent la somatotrophine (STH), aussi connue sous le nom d'hormone de croissance (GH). Un déréglement peut causer le nanisme ou le gigantisme
    • Cellules lactotropes : synthétisent la prolactine (PRL), qui déclenche la production du lait
    • Cellules mélanocorticotropes : synthétisent la corticotrophine (ACTH), laquelle agit sur la corticosurrénale, l’hormone mélanotrope (MSH), qui agit sur la pigmentation de la peau, la β-endorphine, etc.
    • Cellules thyréotropes : synthétisent la thyréostimuline (TSH), qui régit la thyroïde
    • Cellules gonadotropes : produisent l’hormone folliculostimulante (FSH), qui stimule la production des ovules et des spermatozoïdes, et les hormones lutéinisantes, qui stimulent les activités sexuelles et reproductrices.
Différentes hormones sécrétées par l'hypophyse
La thyroïde (et les parathyroïdes)

La thyroïde : seule glande folliculaire et seule glande qui a besoin d’un apport exogène (iode)

  • Sécrète trois hormones : T3 (tri-iodothyronine) ; T4 (thyroxine) et la calcitonine
  • Les hormones thyroïdiennes régulent l’activité du métabolisme basal, le métabolisme cellulaire, la croissance et le développement
  • Anomalies de la thyroïde
    • Le crétinisme : hyposécrétion d’hormones thyroïdiennes durant la vie fœtale ou l’enfance (si manque d’iode, aucune sécrétion).
    • Le goitre exophtalmique : hypersécrétion d’hormones thyroïdiennes. Dérégulation de la synthèse des protéines. Excroissance des tissus.
    • Nanisme thyroïdien : petit et non proportionné (si petit et proportionné : nain hypophysaire)

Les glandes amphicrines

  • Glande homotypique : une même population cellulaire élabore à la fois des sécrétions endocrines et exocrines. C’est le cas du foie, dont les hépatocytes sécrètent des facteurs de coagulation (endocrine) et la bile (exocrine)
  • Glande hétérotypique : deux populations cellulaires distinctes au sein d’une même glande sécrètent respectivement des sécrétions endocrines et exocrines. Exemple du pancréas, 98% de glandes tubulo-acineuses responsables de sécrétions exocrines (suc pancréatique, 1,2 à 1,5 L par jour, avec les enzymes vues en biochimie), 2% pour les îlots de Langerhans, qui sécrètent l’insuline (cellules β, environ 20% ; augmentent le taux de glucose dans le sang), le glucagon (cellules α, 75%, diminuent le taux de glucose dans le sang), la somatostatine (cellules δ, 5%, augmentent le taux de glucose dans le sang en inhibant la sécrétion d’insuline), des enzymes digestives (cellules F), etc..

Les tissus conjonctifs

Principales caractéristiques des tissus conjonctifs

Le mésoderme est à l’origine de divers tissus : tissus conjonctifs lâches et denses, tissus conjonctifs adipeux, cellules lymphoïdes et sanguines, tissus conjonctifs de soutien (cartilage et tissu osseux), musculature (en partie). Nommons à présent les principales caractéristiques des tissus conjonctifs :

  • Tissus conjonctifs proviennent du troisième feuillet embryonnaire (mésoderme = mésoblaste)
  • Tissus d’union
  • Composés de cellules labiles (libres dans une matrice extracellulaire, substance fondamentale)
  • Fibres présentes en grande quantité
  • Médiateurs des échanges
  • Rôle important dans la cicatrisation (l’immunité s’y déroule)
  • Parcourus par les vaisseaux sanguins et les conduits lymphatiques (sauf pour le cartilage)
  • Innervés, sauf pour le cartilage

Composantes des tissus conjonctifs

Les cellules

Les cellules mésenchymateuses sont des cellules pluripotentes que l’on trouve chez l’embryon, dérivées du mésoderme, et qui ont la potentialité de donner toutes les cellules conjonctives (cellules de la lignée sanguine, fibroblastes, cartilage, ostéoblastes et ostéoclastes, adipocytes, macrophages…).  

  • Les cellules mésenchymateuses se différencient principalement en fibroblastes (jeunes) et en fibrocytes (vieux). Il s’agit des cellules les plus courantes dans les tissus conjonctifs. Ces cellules synthétisent la matrice extracellulaire (substance fondamentale et fibres), ont un pouvoir contractile et interviennent dans la cicatrisation. Elles sont fusiformes, différenciable selon leur épaisseur (fibrocyte plus mince que fibroblaste, moins d’activités physiologiques).
  • Les cellules mésenchymateuses peuvent également se différencier en cellules spécialisées, caractéristiques d’un type de tissu conjonctif : adipocytes pour le tissu conjonctif adipeux, chondrocytes pour le tissu conjonctif cartilagineux et ostéocytes pour le tissu conjonctif osseux. Les tissus conjonctifs présent également des cellules immunitaires (plasmocytes, mastocytes, macrophages, histiocytes).
La matrice extracellulaire

La matrice extracellulaire, synthétisée par les fibroblastes et les fibrocytes, est constituée de substance fondamentale et de fibres. Nous étudierons à tour de rôle ces deux constituantes :

  • Substance fondamentale : diffère selon les régions du corps. Constitution :
    • Eau
    • Différents types de glycosaminoglycanes (polysaccharides, par exemple acide hyaluronique, chondroïtine, kératine)
    • Protéoglycanes (mucopolysaccharides)
  • Fibres :
    • Fibres de collagène : le collagène représente 25-30% de nos protéines. On en compte 23 types, qui se différencient par l’ordre de l’agencement des trois acides aminés qui les composent (proline, hydroxyproline, glycine). Cet agencement donne à la molécule une forme hélicoïdale.  Le collagène présente une très forte résistance et ne s’étire pas. Son renouvellement est très lent (1 à 2% par jour).
    • Fibres d’élastine : comme leur nom l’indique, elles peuvent s’étirer 1,5 fois leur longueur. On les trouve dans les artères, dans le derme (qui revient donc à sa position d’origine quand la peau est pincée ou étirée), etc. Elles sont composées d’élastine, une protéine très difficilement dégradable, parmi les plus résistantes de l’organisme, et dont le renouvellement est quasiment nul. Les fibres élastiques sont souvent organisées en réseau.
    • Fibres réticulées (de collagène de type 3) : il s’agit de fibres de collagène fin du sous-groupe 3, mais organisées en réseau. Elles constituent la capsule des organes solides. Un organe en effet peut être divisé en deux : toutes les cellules fonctionnelles (parenchyme) et les cellules de soutien (conjonctives, le stroma).

La membrane basale

On distingue deux couches de la membrane basale

  • La lame basale, synthétisée par les cellules épithéliales
  • La lame réticulée, synthétisée par les fibroblastes et fibrocytes

D’un point de vue biochimique, la membrane basale est composée de collagène. Les différentes membranes basales diffèrent selon le type de collagène qu’elles présentent. Cela permet à la membrane basale d’avoir des fonctions adaptées aux organes où elle se trouve (dans l’intestin, elle laisse passer certaines molécules ; elle est étanche au niveau du cerveau ou du revêtement cutané, etc.).

Types de tissus conjonctifs

Tissus conjonctifs simples

Tissu conjonctif simple lâche
  • Coupe de l'épididyme, le tissu conjonctif est en bleu
    Présent dans les muqueuses, les sous-muqueuses, le derme, le chorion (enveloppe externe du placenta) ; prédominance de substance fondamentale
  • Derme du revêtement cutané : fibreux lâche → zone d’échanges, zone de soutien ; présence de vascularisation sanguine et lymphatique, de fibres nerveuses, de cellules de la défense immunitaire.
  • Exemple de l’œsophage : la muqueuse est constituée de l’épithélium, du chorion (tissu conjonctif simple lâche) et la musculaire muqueuse.
  • Exemples de la jonction œsophage-estomac, des voies respiratoires….
Tissu conjonctif simple dense

Prédominance de fibres de collagène (99%) et moins de substance fondamentale que pour le tissu conjonctif simple lâche ; lésions très graves à cause de la densité de fibres de collagène. On distingue deux types :

  • Un tendon
    Orienté (tendons, aponévrose…) : s’il est lésé, il l’est à vie (régénération très difficile). Orientation définie des différentes fibres.
    • Exemple : les tendons (relient le tissu osseux au tissu musculaire) sont organisés en faisceaux et leur composition en fibres de collagène les rendent très résistants.
  • Non orienté (capsule articulaire, ligaments…) : fibres de collagène orientées dans plusieurs sens. Les os sont joints par des articulations dont la majorité est mobile.
    • Exemple : les articulations dites synoviales sont délimitées par une capsule fibreuse remplie de synovie et maintenues en place par des ligaments. La capsule auriculaire qui entoure l’articulation se compose de deux couches :
      • Une membrane fibreuse (couche externe) constituée de tissu conjonctif fibreux (fibres de collagène et un peu d’élastine), qui se joint avec le périoste.
      • Une membrane synoviale (couche intérieure) avec une intima synoviale qui repose sur du tissu conjonctif riche en capillaires sanguins. L’intima n’est pas un épithélium mais une couche composée de deux cellules : les cellules A, correspondant à des macrophages qui synthétisent l’acide hyaluronique et gardent la cavité articulaire propre ; les cellules B, des fibroblastes spécialisés qui synthétisent du collagène et de la lubricine (glycoprotéine).
    • Exemple : les ligaments, qui, d’habitude, relient du tissu osseux à du tissu osseux. Comme ils sont principalement formés de collagène, une déchirure doit être réparée par une opération chirurgicale.
Tissu conjonctif élastique

Tissu conjonctif dense élastique : plus grande quantité de fibres d’élastine ; localisé dans la paroi des grosses artères et de la trachée, dans les poumons, les cordes vocales, le ligament suspenseur du pénis.

Tissus conjonctifs spécialisés

Tissu muqueux

On le retrouve par exemple au niveau du cordon ombilical. Il est abondant chez l’embryon.

Tissu adipeux
Tissu adipeux blanc

Présent au niveau de l’hypoderme, il est constitué de lipoblastes (adipocytes, cellules adipeuses.) qui baignent dans une matrice extracellulaire constituée de substance fondamentale et de fibres. Un individu non obèse possède entre 20 et 30 milliards d’adipocytes.

  • Deux types de tissus adipeux :
    • Tissu adipeux blanc uniloculaire (20% du poids de l’homme, 25% pour la femme) : association d’adipocytes uniloculaires (une seule vacuole remplie de graisse qui occupe presque toute la cellule). Noyau et organites cytoplasmiques regroupés en périphérie sous la membrane cytoplasmique de la cellule.
      • Fonctions : isolant thermique (thermorégulation), amortisseur, réserve énergétique, synthèse d’hormones (leptine, hormone de la faim), stockage et libération des lipides.
      • Endroits où on le retrouve en plus grandes quantités : fesses, ventre, revêtement cutané (tissu sous-cutané)
    • Tissu adipeux brun
      Tissu adipeux brun multiloculaire : association d’adipocytes multiloculaires ; nombreuses vacuoles remplies de graisse. Noyau est généralement au centre ; cytoplasme riche en mitochondries. Les adipocytes multiloculaires sont surtout retrouvés chez les nouveau-nés pour les aider avec la thermorégulation (synthèse de thermogénine), car les hormones qui jouent ce rôle chez l’adulte ne sont pas encore synthétisées. Chez l’adulte, on en retrouve un peu au niveau des glandes surrénales, mais de manière négligeable.
  • Il existerait un troisième type de tissu, le tissu adipeux gris, dont nous ne ferons pas la description.
Tissu élastique

Tissu conjonctif des ligaments, il revient à sa place quand on l’étire. Servent à la stabilisation.

  • Exemples de tissus conjonctifs denses orientés élastiques : ligaments, cordes vocales. Notez que certains considèrent ce tissu comme du tissu conjonctif simple dense (voir ci-dessus).
Tissu réticulé
  • Tissu conjonctif réticulaire
    Quasiment dépourvu de substance fondamentale, nombreuses fibres argyrophiles, formées de collagène III et disposées en réseau. Fibrocytes (cellules réticulées) accrochées aux fibres et s’anastomosent par leurs prolongements.
  • Présent au niveau de la capsule de divers organes (ganglions lymphoïdes, rate, foie, moelle osseuse) ; ses mailles forment soit de la lymphe, soit des cellules sanguines. On le retrouve aussi dans certaines membranes basales.
  • La capsule des organes est composée de tissu conjonctif dense (à l’extérieur) et de tissu conjonctif plus lâche à l’intérieur.
  • Application : une glande est constituée d’un parenchyme (cellules spécialisées) et d’un stroma (capsule de tissu conjonctif). Les échanges se font grâce aux travées.

Tissus conjonctifs de soutien

Tissu cartilagineux
  • Formation du tissu cartilagineux : les cellules mésenchymateuses de l’embryon se différencies en chondroblastes, qui synthétisent la matrice extracellulaire. Comme cette matrice est semi-rigide, les cellules ne peuvent se mouvoir. Après mitose des chondroblastes, ceux-ci deviennent enclavés dans des poches (chondroplastes) de la matrice extracellulaire. Elles sont alors nommées chondrocytes, à la forme plus ou moins arrondie.
  • Composition de la matrice extracellulaire :
    • Les fibres : 50% de la masse totale ; collagène et élastine
    • La substance fondamentale : 70% d’eau et une protéine (la chondroïtine sulfate)
  • Le tissu cartilagineux n’est ni vascularisé, ni innervé. àfaible activité physiologique, développement et régénération très lents
Types de cartilages
  • On distingue trois types de cartilages
    • Cartilage hyalin : le plus abondant du corps humain
      • Substance fondamentale est prédominante, avec fibres de collagène et élastiques
      • Surtout chez le bébé, à la naissance ; impliqué dans la formation du tissu osseux (il va alors dégénénérer pour laisser place au tissu osseux)
      • Dans la trachée et les principales bronches (pour maintenir ouvertes les voies respiratoires), la cloison nasale, les côtes flottantes, des cartilages thyroïdes et cricoïde (sous le larynx)
      • Présence au niveau des extrémités osseuses, pour faciliter le mouvement et amortir les chocs. Arthrose : dégénérescence du cartilage hyalin àdouleurs et difficulté à effectuer des mouvements articulaires)
    • Cartilage élastique :
      • Chondrocytes incorporés dans un réseau dense de fibres élastiques qui forment un réseau anastomosé au sein de la matrice extracellulaire.
      • Exemples : pavillon de l’oreille, centre de l’épiglotte
    • Cartilage fibreux (collagéno-fibreux ou fibrocartilage) :
      • Réseau dense de fibres de collagène : procure de la solidité ; chondrocytes moins nombreux
      • Localisations : ménisques du genou, symphyse pubienne, disques intervertébraux (formés de l’anneau fibreux, structure périphérique composée de lamelles fibro-cartilagineuses, et du noyau pulpeux, structure centrale formant une masse gélatineuse, transparente et d’une grande élasticité). Les disques intervertébraux ont un rôle d’amortisseur et de mobilité (flexibilité entre les vertèbres). Au fil du temps, ils s’usent (réduction des mouvements du rachis). Hernie discale : déchirure d’un disque intervertébral ; le nucleus pulposus se déplace et les deux vertèbres changent de position : les nerfs sont souvent écrasés.
  • Le périchondre : le cartilage n’est pas vascularisé. Comment nourrir les fibroblastes qui s’y trouvent ? Certains cartilages hyalins et le cartilage élastique sont entourés d’une membrane contenant des fibroblastes, zone de transition avec les tissus avoisinants appelée le périchondre. C’est à ce niveau que sont localisés les capillaires sanguins qui vont nourrir et oxygéner le tissu cartilagineux. Le périchondre est absent au niveau des cartilages articulaires, des cartilages de conjugaison et des cartilages fibreux.
Tissu osseux
  • Tissu osseux
    Matrice extracellulaire ne contient pas de substance fondamentale et abonde en fibres de collagène.
  • Fonctions :
    • Protection des organes vitaux
    • Réserve de sels minéraux et d’ions organiques
    • Participe au maintien de l’homéostasie (sels et minéraux)
    • Rôle important dans le support et le mouvement (rôle physiologique)
  • Différence avec les autres types de tissus conjonctifs : deux types de cellules (ostéoblastes àostéocytes ; ostéoclastes)
  • Les fibroblastes / fibrocytes se transforment en ostéoblastes et ostéocytes (cellules polarisées). Elles sont responsables de la synthèse de la matrice extracellulaire ou matrice osseuse. Ostéoblastes : réparation de fracture.
  • Les ostéoblastes sont des cellules polarisées : elles synthétisent la matrice d’un seul côté et s’emprisonnent (deviennent des ostéocytes). Les ostéocytes participent également à la synthèse de la matrice. Les ostéocytes sont non-mobiles. Participent au maintien de l’homéostasie en régulant le taux de calcium sanguin. Ils sont nourris par canalicules
  • Tissu osseux continuellement renouvelé : apport de sels et minéraux àostéoclastes détruisent la matrice osseuse par synthèse de collagénase.
    • Ostéoclastes : cellules géantes multi-nucléées ; formées à partir de macrophages ; détruisent la matrice osseuse par synthèse de collagénase et d’enzymes. Elles reposent directement sur la surface de l’os, proviennent de la fusion de cellules de la moelle osseuse.
  • Matrice osseuse
    • Matrice organique : 95% fibres de collagène et de substance fondamentale qui contient des glycosaminoglycanes (chondroïtine sulfate, etc.)  et des protéines (ostéomucoïdes).
    • Sels et minéraux : réserve ; 99% de calcium, un peu de phosphore, magnésium, potassium, sodium, etc.
  • Dureté des os : association fibres de collagène et sels minéraux sous une forme biochimique de cristal (cristaux hydroxyapatites de sodium, potassium etc.).

On distingue deux types de tissu osseux : l’os compact et l’os spongieux.

  • Os compact : divisé en deux zones, le périoste et l’os haversien
    • Périoste : en périphérie, composé d’une couche externe fibreuse (fibres de collagène : tissu conjonctif très dense) et d’une couche externe avec des cellules ostéogènes et des ostéoblastes (les cellules ostéogènes se divisent en permanence pour former de nouveaux ostéoblastes).
    • L’os haversien : l’ostéon (système de Havers) est l’unité structurale de cet os compact, formé de petits cylindres disposés longitudinalement. Chaque ostéon est composé de lamelles osseuses concentriques (3 à 15, riches en fibres de collagène) entre lesquelles se trouvent des ostéocytes, disposées autour d’un canal, le canal de Havers, au sein duquel sont localisés les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses. Les ostéons sont irréguliers du fait de la destruction / reconstruction du tissu osseux. Les canaux de Volkmann, orientés plus ou moins perpendiculairement, relient les canaux de Havers, et sont en contact avec le périoste et l’endoste (voir ci-dessous).
  • Os spongieux : l’intérieur de l’os est creusé de multiples cavités. Se retrouve aux extrémités des os (épiphyses proximale et distale et métaphyse) bien plus qu’au centre (diaphyse). Les vertèbres sont très riches en os spongieux.
  • Deux autres structures importantes sont la moelle osseuse, au centre de l’os, et l’endoste, qui est en contact avec la moelle. L’endoste est une membrane très fine, constituée de tissu conjonctif contenant des cellules ostéogènes et des ostéoclastes, qui tapisse la zone interne de l’os compact, les trabécules osseuses de l’os spongieux qui borde la moelle osseuse ainsi que les canaux de Havers et de Volkmann.

La lignée sanguine et la réponse immunitaire

Origine des cellules sanguines : l'hématopoïèse

Moelle osseuse

La formation des cellules sanguines se déroule dans la moelle osseuse rouge, située au centre des os. Rappelons-nous qu’il existe deux types de moelle osseuse :

  • La moelle jaune, que l’on nomme moelle osseuse grise lorsqu’elle est âgée, qui n’est rien d’autre que du tissu adipeux.
  • La moelle osseuse rouge : c’est elle qui est responsable de l’hématopoïèse. Chaque jour, elle produit des milliards de cellules souches qui ont la possibilité de se différencier en toutes les cellules sanguines, que nous présenterons ci-après. Retenons que les cellules souches hématopoïétiques pluripotentes peuvent se différencier en cellules souches lymphoïde (différenciation en lymphocytes) et en cellules souches myéloïdes (toutes les autres types de cellules sanguines).
Schéma de l'hématopoïèse

Composition du sang

Un frottis sanguin normal

Le sang est un tissu liquide qui circule dans les vaisseaux sanguins. Il est composé de cellules dites de la lignée sanguine (globules rouges, globules blancs, plaquettes, tous dérivés des fibroblastes et provenant de la moelle osseuse rouge) qui baignent dans un liquide appelé plasma. Il représente environ 8% de notre poids : l’humain moyen en possède entre 5 et 6 litres au total.

Il convient d’étudier le plasma et les différents éléments figurés du sang :

  • Le plasma sert surtout au transport des nutriments, des hormones, des déchets, etc. Aqueux, il présente des protéines de tous genres (protéines fibrillaires, par exemple), des solutés, des microbes, etc.
  • Les éléments figurés sont de trois genre :
    • Les érythrocytes (98% des cellules sanguines) : cellules sans noyau et organites cellulaires, riches en hémoglobine, qui distribuent le dioxygène et récupèrent le dioxyde de carbone. Durée de vie de 120 jours en moyenne.
    • Les leucocytes (2% des cellules sanguines) : cellules de la défense immunitaire ; la forme des cellules et l’affinité avec certaines coloration nous permettent d’en distinguer plusieurs types, dont les granulocytes (neutrophiles, basophiles, éosinophiles, pour des affinités à des colorants neutres, basiques ou acides), les lymphocytes et les monocytes. Durée de vie incertaine mais longue.
    • Les thrombocytes : formés par la fragmentation des mégacaryocytes de la moelle osseuse ; responsables de la coagulation sanguine, durée de vue de 8 à 12 jours.

La défense immunitaire - brèves notions

De nombreux leucocytes circulent dans les vaisseaux sanguins. Pour atteindre les tissus lésés, ils doivent traverser l’endothélium (épithélium pavimenteux simple) des vaisseaux sanguins. Il s’agit du processus de diapédèse, précédé par une phase de roulement puis de marginalisation, c’est-à-dire d’adhérence, du leucocyte. Des molécules d’adhérence cellulaire (sélectines, au niveau des cellules endothéliales) participent à ce phénomène. Au sein des tissus conjonctifs, les leucocytes sont plus libres et migreront vers le tissu infecté. À ce titre, on peut affirmer que les tissus conjonctifs lâches sont les lieux privilégiés de la défense immunitaire. La réaction inflammatoire se met en place.

Les phagocytes vont alors tenter d’ingérer les éléments pathogènes. Dans le cas d’un débris solide, on parlera de phagocytose, dans le cas d’un débris liquide, de pinocytose. Si les éléments étrangers ne sont pas éliminés, une seconde phase de la réponse immunitaire sera la production d’anticorps pour immobiliser les agents infectieux. En cas d’échec, des médicaments peuvent aider au rétablissement de la bonne santé.

  • Réaction immunitaire --> phagocytose --> anticorps --> médicaments (si pas de réaction)

Quelques cellules de la défense immunitaire

  • Un macrophage
    Macrophages et cellules dendritiques
    • Ingestion de divers débris biologiques ou non par phagocytose ou pinocytose. Les corps étrangers, après phagocytose ou pinocytose, vont être libérés dans la substance fondamentale, qui va garder ces corps étrangers sous la forme d'antigènes.
    • Rôle dans la surveillance immunitaire (cellule dendritique présentant l’antigène)
  • Un monocyte
    Monocytes
    • Monocytes circulent dans les vaisseaux sanguins, où ils le rôle de macrophages. En quittant le lit vasculaire, ils se différencient en macrophages. On en distingue trois types :
      • Monocytes circulant
      • Macrophages tissulaires libres (histiocytes)
      • Macrophages tissulaires fixes.
  • Plasmocytes
    • Les plasmocytes (qui proviennent de la différenciation des lymphocytes B) sont responsables de la synthèse des anticorps que l’on retrouve dans le sang : réponse spécifique aux antigènes.
    • Les anticorps sont des immunoglobulines (protéines) synthétisées spécifiquement en réponse à la détection d’un antigène étranger dans l’organisme. Ils sont utilisés par le système immunitaire pour détecter et neutraliser les agents pathogènes de manière spécifique.
  • Granulocytes
    • Granulocytes éosinophiles : destruction des complexes antigènes-anticorps et infections parasitaires
    • Granulocytes basophiles : précurseurs des mastocytes
    • Granulocytes neutrophiles : destruction des bactéries par phagocytose.
  • Un mastocyte
    Mastocytes
    • Proviennent de la différenciation des granulocytes basophiles
    • Synthèse de l’héparine (anticoagulant pour détruire les caillots afin de maintenir la vascularisation – existe comme médicament)
    • Synthèse de l’histamine (molécule localisée dans les granulations des mastocytes ; dilatation des membranes capillaires, augmentation de la perméabilité des capillaires sanguins et libération des globules blancs : diapédèse)
    • Dans le cas des allergies : 10 fois trop d’histamine sécrétée : éternuements, démangeaisons, larmoiements, etc.
  • Lymphocytes
    • Un lymphocyte
      Lymphocytes B : précurseurs des plasmocytes, production et maturation dans la moelle osseuse rouge
    • Lymphocytes T : reconnaissance du soi et du non soi àdéclenchement de la réaction immunitaire ; production dans la moelle osseuse rouge et maturation dans le thymus.
    • LT auxiliaires (LTA) : LT CD4 différenciés dont les lymphokines (cytokines) stimulent la sécrétion d’anticorps (par LB) et l’activation des macrophages.
    • LT cytotoxiques (LTC) : LT CD8 différenciés interviennent dans la destruction des cellules cancéreuses et celles infectes par des virus.
    • LT régulateurs ou suppresseurs (LTS) : LT CD4 différenciés ; inhibent l’action des LTA
  • Maladie auto-immune : non-reconnaissance de soi ; exemples : certains types de diabète (les cellules des îlots de Langerhans reconnues comme étrangères), sclérose en plaque, etc.

Muqueuse et séreuse

  • Muqueuse :
    • Intérieur de la lumière (toujours présence d’un chorion – couche de tissu conjonctif)
    • Association de l'épithélium, du chorion et de la musculaire muqueuse (tissu musculaire lisse)
    • On y trouve des capillaires sanguins
  • Séreuse :
    • Extérieur de la lumière (tissu conjonctif à la base)
    • Épithélium pavimenteux simple (mésothélium), au-dessus d'un tissu conjonctif aréolaire sous-jacent. Ce tissu conjonctif comporte une membrane basale (lame basale + lame réticulaire) qui repose sur une couche sous-mésothéliale conjonctive, riche en fibres élastiques (chorion).
    • Notons que si le tissu conjonctif n’est pas recouvert d’un mésothélium, on parle d’adventice.

Les tissus musculaires

Les types de tissus musculaires. En a), le muscle squelettique, en b), le muscle lisse et en c) le muscle cardiaque

Le tissu musculaire provient du mésoderme. Ils sont composés de cellules musculaires, dérivées des fibroblastes. Ils représentent 40 à 50% de la masse totale du corps, sont extensibles et élastiques et assurent trois fonctions importantes :

  • Le mouvement
  • Le maintien de la posture
  • La production de chaleur (85% de la chaleur du corps produite par contraction musculaire)

On distingue trois types de tissus musculaires : le tissu musculaire lisse, le tissu musculaire strié squelettique et le tissu musculaire strié cardiaque.

Le tissu musculaire lisse

  • Cellules très allongées (fusiformes), possédant un noyau unique et central, et dont les organites cytoplasmiques sont situés aux pôles. Tout le reste du cytoplasme des cellules musculaires est rempli de protéines contractiles, les myofilaments. Plus particulièrement, on y trouve des myofilaments d’actine (fins) et de myosine (plus épais), attachés à la membrane cytoplasmique de la cellule, intercalés, et qui glissent les uns sur les autres pour provoquer une rétraction cellulaire et donc une contraction.
  • Entre chaque cellule, on trouve du tissu conjonctif lâche richement vascularisé, ce qui permet l’apport de nutriments et l’oxygénation de la cellule musculaire.
  • Dans le tissu musculaire lisse, seules certaines cellules sont innervées. L’influx nerveux reçu par les cellules innervées (onde de contraction) se propage facilement par des jonctions communicantes (nexus).
  • La contraction du tissu musculaire lisse est indépendante de la volonté et souvent plus lente que pour les tissus musculaires striés squelettiques.
  • Exemples :
    • Muscle arrecteur du poil au niveau de la glande sébacée
    • Musculaire muqueuse au niveau de l’œsophage (pour des mouvements de salive, par exemple) ; musculeuse de l’œsophage (deux couches : longitudinale externe et circulaire interne – pour la digestion du bol alimentaire). Rappelons cependant qu’au niveau du tiers supérieur de l’œsophage, on retrouve aussi de la musculature striée squelettique, dont la contraction est volontaire.
    • Musculature de l’utérus (plus grande densité de tissu musculaire lisse dans le corps). Les fibres musculaires sont orientées dans les trois directions et exercent la même pression partout, nécessité pour l’accouchement. Le myomètre est constitué de 3 couches musculaires : longitudinale interne, moyenne circulaire et oblique, externe à prédominance longitudinale. Rappelons que l’épithélium de l’utérus est prismatique simple avec des cellules ciliées et des cellules glandulaires, composé de deux régions : une superficielle, qui disparaît lors des menstruations et se reforme durant la phase de prolifération ; l’autre profonde, qui ne présente pas de changement lors de la nécrose menstruelle.
    • Le vagin : canal fibromusculaire, ses parois sont constituées d’un épithélium pavimenteux stratifié, d’une couche de muscle lisse et d’une couche conjonctive, l’adventice. Les faisceaux musculaires lisses sont disposés en couches longitudinales et circulaires.
    • Les péricytes qui entourent les capillaires, l’urètre, les artères musculaires (éloignées du cœur, celles à proximité sont des artères élastiques). On comprend pourquoi les activités physiques facilitent la circulation du sang.
  • Attention aux coupes histologiques : il faut savoir repérer les cellules musculaires dans une coupe transversale et une coupe longitudinale. Les points noirs représentent les noyaux des cellules musculaires, les zones blanches, des tissus conjonctifs.

Le tissu musculaire strié squelettique

  • On compte environ 600 muscles striés dans le corps humain, tous sous contrôle volontaire du système nerveux central.
  • Les myoblastes sont les cellules précurseurs des muscles. Ils fusionnent entre eux durant l’embryogenèse pour former des myotubes qui synthétisent des protéines contractiles (actine, myosine) et se transforment en myocytes, qui ne se divisent pas mais croissent en augmentant le volume de leur cytoplasme.  
  • Cellules plurinucléées (40 à 500 noyaux), très grandes (peuvent atteindre 35 cm de long).
  • Chaque cellule est innervée par une synapse (neurotransmetteur : acétylcholine).
  • L’unité de base de la cellule du muscle strié squelettique est le sarcomère (d’où l’aspect strié).
  • La contraction, volontaire, s’effectue par glissement des myofilaments d’actine et de myosine au sein des myofibrilles. L’association de plusieurs myofibrilles donne une fibre, ce qui correspond ici à une cellule.

Au sein des cellules musculaires de ce tissu, il existe deux types de réticulum endoplasmique lisse :

  • Réticulum sarcoplasmique : constitué d’un réseau de canalicules et de saccules anastomosés entourant chaque myofibrille. Forme une citerne terminale au niveau de chaque sarcomère.
  • Système T (tubulaire) : invaginations tubulaires de la membrane plasmique qui pénètrent dans le cytoplasme (entre la bande I et la bande A) et cheminent autour des myofibrilles entre les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique.

Les muscles striés squelettiques sont rattachés aux os par les tendons (99% de fibres de collagène, ne se renouvellent pas).

  • Une cellule musculaire, aussi appelée fibre, est entourée d’une gaine de tissu conjonctif lâche (fibres de collagène et d’élastine) nommée endomysium.
  • Un regroupement de fibres musculaires se nomme faisceau. Autour de chaque faisceau, on trouve une gaine de tissu conjonctif plus dense (plus de fibres de collagène) nommée périmysium.
  • L’association de plusieurs faisceaux donne le muscle strié squelettique, entouré d’une membrane de tissu conjonctif dense en continuité avec les tendons : l’épimysium, aussi nommé aponévrose.
  • Exemples :
    • Langue : plus grande densité de musculature striée squelettique ; fibres musculaires orientées dans toutes les directions. Notons que l’épithélium de la langue un peu kératinisé.
    • Couturier (sartorius) : plus grand muscle du corps humain (cellules peuvent atteindre 50 cm).
    • Sphincter anal externe
    • Paupières : une paupière est composée de 4 couches (peau, muscle orbiculaire, feuillet tarse – tissu conjonctif dense et élastique, conjonctive palpébrale). On trouve aussi la glande de Meibomius pour lubrifier.
    • La majorité des membres du corps.

Le tissu musculaire strié cardiaque

  • Il s’agit d’un hybride entre la structure de la musculature lisse et celle de la musculature striée squelettique. On le retrouve au niveau du myocarde des oreillettes et des ventricules.
  • Les cellules du tissu musculaire strié cardiaque
    • Noyau unique et central, autour duquel sont localisées les mitochondries. Tout le reste de la cellule présente des sarcomère (présence d’actine et de myosine). Comme pour les cellules musculaires striées squelettiques, on y observe deux types de réticulum endoplasmique : le réticulum sarcoplasmique et le système T, localisé au niveau de la strie Z.
    • Cellules bifurquées, qui s’agencent avec les cellules adjacentes en un réseau anastomosé.
    • Cellules (fibres) musculaires adjacentes accolées l’une à l’autre par une structure appelée disque intercalaire. Au niveau des disques intercalaires, on observe des jonctions communicantes et des desmosomes.  Les desmosomes permettent de lier les cellules musculaires ensemble de manière étanche alors que les jonctions communicantes permettent le transfert des potentiels d'action et donc la propagation de l’onde de contraction.
  • Il n’y a pas d’innervation motrice au niveau du cœur. Il y a cependant une innervation sympathique et parasympathique pour réguler le rythme cardiaque ainsi qu’une régulation hormonale, que nous ne détaillerons pas ici. L’innervation sympathique (adrénergique) est responsable de l’accélération du rythme cardiaque et de l’augmentation de la force de contraction. L’innervation parasympathique (cholinergique) a la capacité de ralentir le rythme cardiaque.
  • La contraction du myocarde n’est donc pas assurée par le système nerveux mais bien par le système cardionecteur, constitué du nœud sinusal et du nœud auriculo-ventriculaire, situés au niveau de l’oreillette droite du cœur. Les cellules de ces nœuds sont binucléées et se contractent naturellement : elles sont auto-excitables. L’onde de contraction formée au niveau du nœud sinusal se propage de cellule en cellule par le biais de jonctions communicantes. Le nœud auriculo-ventriculaire sert de relais : il est contact avec des cellules spécialisées, les fibres de Purkinje, qui sont responsables de la conduction cardiaque.
  • Le myocarde étant un muscle, il doit être vascularisé. Les vaisseaux sanguins qui vascularisent le cœur sont dits coronariens. Si les artères coronaires sont bouchées, il peut se produire un infarctus du myocarde. La conséquence dépendra de la région du cœur touchée :
    • D’habitude, l’infarctus se caractérise par une douleur rétrosternale, de la dyspnée, des étourdissements, etc. La région du cœur vascularisée par l’artère bouchée est dépourvue de nutriments et d’oxygène. Il est important d’agir rapidement car les cellules cardiaques ne se renouvellent pratiquement pas. Si de nombreuses cellules dégénèrent, la densité musculaire sera beaucoup plus faible et le myocarde peinera à envoyer le sang dans tout l’organisme.
    • Si les artères se bouchent au niveau du bas du cœur, les ventricules ne sont presque plus vascularisés et les organes ne reçoivent plus de sang : le patient s’évanouit.
    • Si l’infarctus touche le nœud sinusal ou le nœud auriculo-ventricuaire, les cellules qui s’y trouvent meurent. Comme il s’agit des cellules à l’origine de la contraction cardiaque, le patient peut mourir si une action rapide n’est pas prise.

Le tissu nerveux

  • Le tissu nerveux provient du premier feuillet embryonnaire (ectoderme), de même que la peau. On comprend pourquoi certaines pathologies touchent à la fois la peau et le système nerveux.
  • Ébauche de définition : le tissu nerveux est un récepteur d’informations sensitives (au niveau des voies périphériques), un centre de stockage et d’analyse des informations (au niveau du système nerveux central) et un dynamiseur d’activités motrices adaptées et coordonnées (de nouveau au niveau du système nerveux périphérique).
  • Plus pragmatiquement, le fonctionnement du système nerveux (de manière simplifiée) pourrait être : dendrites reçoivent l’information --> axones --> terminaisons axonales --> synapse --> neurotransmetteurs --> récepteurs --> autres neurones, muscles lisses ou striés, glande, etc.
  • Notons qu’il n’y a point de différence entre une information sensitive interne et externe au niveau du système nerveux.
  • Deux types de cellules : neurones et cellules gliales.

Organisation du système nerveux

Classification anatomique, histologique et fonctionnelle : on peut diviser le système nerveux en deux parties.

  • Le système nerveux central : il consiste en la moelle épinière et l’encéphale. Il est protégé par du tissu osseux (la moelle épinière par les vertèbres, l’encéphale par le crâne). L’encéphale est au centre du système nerveux central. Il est composé du cerveau, du cervelet et du tronc cérébral, directement lié à la moelle épinière. Le cerveau occupe 90% du volume de l’encéphale : il est divisé en deux hémisphères reliés par le corps calleux, eux-mêmes subdivisés en lobes. Dans l’ensemble du système nerveux central, on estime à 100 milliards le nombre total de neurones. Le système nerveux central est caractérisé par deux zones d’aspects différents :
    • La substance grise, caractérisée par les corps cellulaires neuronaux et les cellules gliales
    • La substance blanche, constituée d’axones de neurones et de cellules gliales
  • Le système nerveux périphérique : il correspond à l’ensemble des nerfs sensitifs et moteurs ainsi que des ganglions sensitifs (ganglions spinaux) et moteurs végétatifs (ganglions sympathiques et parasympathiques).

Structure et fonction des neurones

  • Les neurones sont des cellules excitables qui forment un réseau interconnecté et qui sont responsables par le biais de leurs prolongements (dendrites et axones), de la réception des informations. Ces neurones sont aussi responsables du stockage de ces informations, de leur analyse et leur transmission pour provoquer des réponses motrices adaptées et coordonnées.
  • Les dendrites vont recueillir l’information nerveuse transmise par d’autres neurones ou d’un récepteur sensoriel et la transmettre jusqu’au corps cellulaire.
  • L’axone, unique, va transmettre les informations nerveuses jusqu’aux terminaisons axonales. Après le cône d’implantation, il n’y a plus de ribosomes, plus d’appareil de Golgi, plus de réticulum endoplasmique.  L’axone peut mesurer jusqu’à un mètre.
  • Sur les coupes histologiques, il est impossible de distinguer dendrites et axone. En microscopie électronique, il est possible de distinguer selon la présence ou l’absence d’organites intracellulaires.
  • Au niveau du bouton terminal, il y aura une synapse. À ce niveau, on peut donc distinguer un neurone présynaptique et un neurone postsynaptique. Notons que cette terminologie est relative : un neurone postsynaptique peut aussi être présynaptique par rapport à un autre neurone.

Il convient à présent d’étudier la structure d’un nerf. Les axones des neurones sont entourés d’endonèvre, une membrane conjonctive de protection. L’association de plusieurs axones forment un fascicule, lui-même entouré par le périnèvre, structure conjonctive et épithéliale qui enveloppe chaque faisceau d’axones. Plusieurs fascicules se regroupent ensuite pour former un nerf, entouré d’une structure conjonctive fibreuse dense, l’épinèvre. Notons qu’entre les différents faisceaux, il y a du tissu conjonctif avec des vaisseaux sanguins, qui permettent l’approvisionnement en nutriments des cellules nerveuses et gliales.

Les synapses

La synapse permet de transmettre un message nerveux d’un neurone à un autre neurone, une cellule musculaire ou une glande endocrine (surrénale). On distingue les synapses chimiques et les synapses électriques. Le tissu nerveux, de par la multiplicité des connexions, est complexe : il suffit par exemple de considérer les différents réseaux que peuvent former les neurones par le biais des synapses pour s’en convaincre. Un neurone peut faire jusqu’à 200 000 synapses. Rappelons ici que dès la première respiration, les neurones commencent à dégénérer : ce n’est pas la quantité de neurones qui importe mais la quantité des connexions, d’où l’importance capitale des synapses.

Synapses chimiques
  • Schéma d'un synapse
    Lors d’une dépolarisation, les vésicules synaptiques vont libérer leur neurotransmetteur par exocytose au niveau de la synapse dans la fente synaptique. Les neurotransmetteurs vont s’accrocher sur des récepteurs de la membrane cellulaire du neurone post-synaptique.
  • Parallèlement, des vésicules d’endocytose se reformeraient à partir de la membrane cytoplasmique du bouton terminal du neurone présynaptique et seraient recyclées en vésicules synaptiques dans la terminaison nerveuse.
  • Notons l’absence de ribosomes et d’appareil de Golgi au niveau des boutons synaptiques.
  • On distingue différents types de vésicules au niveau des boutons synaptiques
    • Vésicules synaptiques : contiennent un neurotransmetteur (acétylcholine, dopamine, sérotonine, acide gamma-aminobutyrique, etc.)
    • Vésicules à cœur dense : contiennent des neuropeptides
    • Vésicules d’endocytose : interviendraient dans le recyclage des vésicules synaptiques.

Dans le cadre des synapses chimiques, on distingue environ 60 neurotransmetteurs, dont les plus connus sont :

  • L’acétylcholine : neurotransmetteur excitateur qui déclenche la contraction musculaire et stimule l’excrétion de certaines hormones. Dans le système nerveux central, il est, entre autres, impliqué dans l’éveil, l’attention, la colère, l’agression, la sexualité et la soif. La maladie d’Alzheimer est associée à un manque d’acétylcholine dans certaines régions du cerveau.
  • La dopamine : neurotransmetteur impliqué dans le contrôle du mouvement et de la posture. Il module aussi l’humeur et joue un rôle central dans le renforcement positif et la dépendance. La dopamine peut être excitatrice ou inhibitrice, selon le récepteur qui va la capter. La perte de dopamine entraîne la rigidité musculaire typique de la maladie de Parkinson.
  • Le GABA (acide gamma-aminobutyrique) : neurotransmetteur inhibiteur très répandu dans les neurones du cortex. Il contribue au contrôle moteur et à la vision et régule l’anxiété. Il s’agit d’un neurotransmetteur inhibiteur. Des drogues qui augmentent le niveau de GABA sont utilisées pour traiter les crises d’épilepsie et pour calmer les tremblements des gens atteints de la maladie d’Huntington (chorée de Huntington), une condition caractérisée par une dégénérescence neurologique provoquant d’importants troubles moteurs, cognitifs et psychiatriques.
  • La sérotonine : neurotransmetteur qui contribue à diverses fonctions comme la régulation de la température, le sommeil, l’humeur, l’appétit et la douleur. On considère que la sérotonine est plus inhibitrice qu’excitatrice. La dépression, les comportements suicidaires ou impulsifs et l’agressivité impliqueraient certains déséquilibres de la sérotonine.

Les peptides (contenus dans les vésicules à cœur dense) jouent également un rôle déterminant. On peut les considérer comme des neuromodulateurs. Des exemples de peptides sont la substance P, la bêta-endorphine, l’enképhaline, la somatostatine, la vasopressine, la prolactine, la gastrine, la cholecystokinine, le neuropeptide Y, l’insuline, le glucagon, la calcitonine, etc.

Synapse électrique

Dans le cas des synapses électriques, l’information est transmise par des jonctions communicantes.

Différentes classifications des neurones

  • Classification morphologique :
    • Type de neurones
    • Forme du corps cellulaire
    • Longueur de l’axone
    • Présence ou absence de myéline
  • Classification topographique
    • Localisation du corps cellulaire et de l’axone par rapport au système nerveux central ou périphérique
  • Classification histophysiologique
    • En fonction du ou des types de neurotransmetteurs
  • Classification fonctionnelle
    • En fonction des voies sensitives, motrices, sympathiques, parasympathiques, etc.

Le trajet de l'information nerveuse, des récepteurs aux effecteurs

Mouvements volontaires et mouvements involontaires

Établissons d’abord une classification des voies motrices. Une voie motrice entraine une réponse et la transmet du système nerveux central aux effecteurs.

  • Si la réponse motrice est consciente ou volontaire, l’effecteur est un muscle strié squelettique : on parle de système nerveux somatique.
  • Si la réponse motrice est inconsciente ou involontaire, l’effecteur est un muscle cardiaque, un muscle lisse ou une glande : il s’agit du système nerveux autonome. Au sein du système nerveux autonome, les voies sympathiques sont surtout excitatrices et les voies parasympathiques, inhibitrices.

Les récepteurs sensitifs périphériques

Un corposcule de Meissner

Que ce soit pour le système nerveux somatique ou autonome, les informations, qu’elles proviennent de l’intérieur ou de l’extérieur, conscientes ou inconscient, sont captées par des récepteurs sensitifs périphériques.

  • Par exemple, les bourgeons du goût sont des cellules sensorielles spécialisées dans la réception et la captation des différentes saveurs des aliments. Ils sont principalement localisés au niveau des papilles caliciformes et fongiformes de la langue et sont en relation avec les nerfs gustatifs (facial, glossopharyngien et pneumogastrique).
  • Au niveau de la peau, les corpuscules de Ruffini sont sensibles à l’étirement, ceux de Pacini à la pression (toucher grossier), ceux de Meissner aux frôlements. La cellule de Merkel est un autre récepteur sensible au toucher mais à haute résolution. Il y a également des terminaisons libres au niveau de la peau, sensibles à la douleur et la température.
  • Au niveau des muscles, les fuseaux neuromusculaires sont des mécanorécepteurs (récepteurs sensitifs) sensibles aux mouvements des muscles et qui transmettent au système nerveux central des informations sur leurs activités et leur tension.
  • Au niveau de la tête, deux organes forment, à eux seuls, des récepteurs sensitifs : les oreilles et les yeux, qui constituent les organes des sens.

Les informations captées par ces récepteurs sensitifs périphériques sont véhiculées, via un réseau de fibres nerveuses, vers les ganglions sensitifs (rachidiens), la moelle épinière et l’encéphale afin d’y être stockées, traitées et, le cas échéant, utilisées. Deux exceptions sont à retenir : pour l’arc réflexe, l’encéphale n’est pas impliqué ; pour les récepteurs localisés au niveau de la tête, les informations nerveuses vont directement à l’encéphale.

Différents trajets de l'information nerveuse

Dans le cas du système nerveux somatique (réponse motrice volontaire) : l’information est traitée par le cerveau. On obtient donc le schéma suivant (notez que la portion sensitive du schéma n’est pas obligatoire) :

  • Stimulus
  • Récepteurs sensitifs périphériques
  • Neurone sensitif (on parle aussi de neurone de premier ordre) : neurone de type pseudo-unipolaire avec soma dans le ganglion rachidien (ganglion spinal dorsal) ; entrée dans la moelle épinière par la racine dorsale ; noter que l’axone de ce neurone bifurque, de telle sorte que le message nerveux passe uniquement par l’axone. Le neurone sensitif est le seul neurone de type pseudo-unipolaire. Tous les autres sont multipolaires.
  • Contact synaptique avec un deuxième neurone (neurone de second ordre), dont l’axone est dans la substance blanche.
  • Ce deuxième neurone envoie l’information nerveuse au thalamus, récepteur de toutes les informations sensitives, en empruntant une voie ascendante dans la substance blanche de la moelle épinière
  • Transfert du message du thalamus vers le cortex cérébral, localisé en périphérie du cerveau, sous la pie-mère, caractérisé par la présence de sillons et de scissures délimitant plusieurs circonvolutions. Le cortex cérébral est constitué de substance grise (c’est le contraire de la moelle épinière : la substance grise est autour de la substance blanche dans le cerveau) et comporte plusieurs zones aux fonctions distinctes (aire de Broca : aire motrice du langage ; aire oculo-motrice frontale, aire prémotrice, aire motrice primaire, etc.). Analyse et traitement de l’information reçue par les régions adéquates du cortex. Dans l’aire motrice, chaque région correspond à un organe du corps : c’est le schéma corporel qui nous est propre, que nous créons en prenant connaissance de notre environnement.
  • Possibilité de transfert de l’information nerveuse vers le cervelet. Le cervelet est un centre nerveux régulateur de la fonction motrice (mouvement, posture, équilibre). Il donne aux programmes moteurs du mouvement une organisation chronologique et somatotopique (organisation temporo-spatiale).
  • Transfert de l’information nerveuse vers les noyaux gris centraux, qui génèrent l’influx moteur.
  • Le message nerveux moteur transite par le tronc cérébral et la moelle épinière au moyen d’un neurone dont le corps cellulaire se trouve généralement au niveau de la substance grise du cerveau et dont l’axone emprunte les voies descendantes dans la substance blanche de la moelle épinière.
  • Ce neurone fait synapse avec le motoneurone au niveau de la substance grise de la moelle épinière. Le motoneurone a son corps cellulaire dans la corne ventrale de la moelle épinière (dans la substance grise). Il envoie un axone qui sort par la racine ventrale et qui va innerver chaque cellule musculaire striée squelettique du muscle effecteur.
  • Il y a finalement une synapse neuromusculaire dont le neurotransmetteur est l’acétylcholine, ce qui va permettre la contraction musculaire.

En ce qui a trait aux systèmes nerveux autonomes sympathique et parasympathique, l’étude porte uniquement sur la voie motrice : la voie sensitive est omise ci-dessous, même si on comprend qu’elle suit les mêmes principes que précédemment.

Dans le cas du système nerveux autonome sympathique :

  • Les neurones préganglionnaires ont leur corps cellulaire dans la substance grise de la moelle épinière, de la vertèbre thoracique 1 à la vertèbre lombaire 2 (T1 à L2).
  • Le neurone préganglionnaire est court : son axone sort de la moelle épinière par la racine ventrale et se dirige vers un ganglion sympathique. Dans le ganglion sympathique, il fait synapse avec un neurone postganglionnaire (dont le corps cellulaire se situe dans le ganglion), Le neurotransmetteur est l’acétylcholine.
  • Le neurone postganglionnaire va aller innerver une cellule d’un muscle lisse, d’un muscle cardiaque ou d’une glande, entraînant une contraction. Le neurotransmetteur est la noradrénaline.
  • Le premier neurone est myélinisé, le second non, la transmission est donc lente.

Dans le cas du système nerveux autonome parasympathique

  • Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires se trouvent dans la substance grise de la moelle épinière (région intermédiolatérale), soit au niveau du tronc cérébral, soit au niveau du sacrum (partie inférieure de la colonne vertébrale).
  • L’axone des neurones préganglionnaires sort de la moelle épinière par la racine ventrale, passe à travers les ganglions sympathiques puis va :
    • Soit jusqu’à un ganglion spécifique à proximité de l’organe (pour les neurones qui sortent du tronc cérébral)
    • Soit jusqu’à un plexus nerveux sur ou dans l’organe (pour les neurones qui sortent du sacrum)
    • Différence ganglion/plexus : un ganglion est entouré d’une capsule de tissu conjonctif riche en fibres de collagène. Le plexus est situé dans l’organe et ne possède pas de capsule. Il baigne dans du tissu conjonctif lâche.
  • Que ce soit dans un ganglion ou dans un plexus, le neurone préganglionnaire va faire synapse avec un neurone postganglionnaire très court, dont le corps cellulaire se trouve sur ou dans l’organe en question. Le neurotransmetteur est l’acétylcholine.
  • Le neurone postganglionnaire va faire synapse avec une cellule d’un muscle lisse, d’un muscle cardiaque ou d’une glande, entraînant une inhibition de la contraction. Le neurotransmetteur est l’acétylcholine.
  • De nouveau, le premier neurone est myélinisé, le second non.
Arcs réflexes long et court

L’arc réflexe constitue une exception : l’information est traitée directement par la moelle épinière. On a donc le schéma suivant : stimulus --> récepteurs sensitifs périphériques --> neurone sensitif (soma dans ganglion rachidien, entrée dans la moelle épinière par racine dorsale) --> neurone d’association (interneurone – dans la substance grise de la moelle épinière) --> neurone moteur (corps cellulaire dans la substance grise au centre de la moelle épinière ; quitte la moelle épinière par la racine ventrale) --> innervation du muscle effecteur (synapse neuromusculaire à acétylcholine) --> mouvement

Les cellules gliales

Les cellules gliales du système nerveux central

Les cellules gliales sont dix fois plus nombreuses que les neurones. Elles jouent un rôle de soutien, de protection et de facilitation de la transmission de l’information.  

Cellules gliales dans le système nerveux central

Au sein du système nerveux central, il existe quatre types de cellules gliales, qui représentent la moitié du volume cérébral :

  • Les astrocytes, cellules relativement petites, interviennent au niveau de la barrière hémato-encéphalique. Ils sont importants lors du développement embryonnaire pour que les neurones se placent correctement au sein de l’encéphale. Il est possible de distinguer deux types d’astrocytes :
    • Le type 1, que l’on trouve principalement autour des vaisseaux sanguins (pieds vasculaires). Ces astrocytes possèdent des prolongements au bout desquels se trouvent des pieds vasculaires qui vont venir entourer les vaisseaux sanguins, évitant les échanges entre le système vasculaire et l’encéphale.
    • Le type 2, que l’on trouve autour des corps cellulaires neuronaux et proches des fentes synaptiques. Ces cellules sont également localisées entre la pie-mère et le système nerveux central. Pour comprendre le rôle de ces astrocytes, rappelons qu’en-deçà du tissu osseux crânien se trouve un tissu conjonctif de protection, les méninges, structure composée de la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère. Les astrocytes vont venir appuyer leurs pieds sur la pie-mère, ce qui va offrir un niveau de protection additionnel.
  • Les épendymocytes : forment un épithélium simple au niveau du canal épendymaire (central) de la moelle épinière ainsi qu’au niveau des ventricules (cavités) de l’encéphale. Il s’agit de cellules cubiques à prismatiques, avec quelques microvillosités et cils mobiles, qui interviennent la circulation du liquide céphalo-rachidien, lequel est synthétisé par les plexus choroïdes. Bien que faisant partie de la famille des épithéliums, ces cellules sont dépourvues de membrane basale : elles reposent directement sur les pieds astrocytaires.
  • Les microgliocytes : petites cellules qui présentent des prolongements fins et ramifiés. Leur cytoplasme est caractérisé par la présence de nombreux lysosomes et phagosomes. Ces cellules ont un rôle important dans la défense immunitaire. Chez les patients atteints de la maladie d’Alzheimer, la microglie attaque les protéines du système nerveux, ce qui cause la mort des neurones.
  • Les oligodencrocytes : la myéline sert à isoler et protéger les fibres nerveuses. Elle est constituée principalement par des lipides dont les couches alternent avec des couches de protides. Elle permet aussi d’augmenter considérablement la vitesse de conduction des messages (influx nerveux ou potentiels d’action). Un oligodendrocyte va, par le biais de sa membrane cytoplasmique, entourer un ou plusieurs axone d’une gaine de myéline. Plus l’axone est important en taille, plus la gaine sera épaisse. Les oligodendrocytes peuvent seulement myéliniser une petite portion de plusieurs axones. Ainsi, un axone sera myélinisé par plusieurs oligodendrocytes. Dans le cas de la sclérose en plaque, les lymphocytes T reconnaissent les protéines synthétisées par les oligodendrocytes comme des corps étrangers. La défense immunitaire va attaquer les cellules et il y aura perte de myéline.

Cellules gliales dans le système nerveux périphérique

Cellules gliales du système nerveux périphérique

Il existe deux types de cellules gliales dans le système nerveux périphérique

  • Les cellules satellites : ce sont des cellules entourant les corps cellulaires des neurones présents dans les ganglions spinaux (rachidiens) et ceux du système nerveux végétatif. Ces cellules auraient des fonctions analogues à celles des astrocytes, leur rôle précis n’ayant toujours pas été clairement déterminé. Si le rôle des cellules satellites est la protection, des études récentes ont montré qu’il existe des échanges entre neurones et cellules satellites. Ces résultats sont toujours à investiguer.
  • Les cellules de Schwann : ces cellules vont myéliniser les axones des neurones du système nerveux périphérique. Chaque cellule ne peut myéliniser qu’une petite portion d’axone. Entre des cellules consécutives, on trouve un nœud de Ranvier. La gaine de myéline ainsi constituée permet d’augmenter considérablement la vitesse de propagation de l’influx nerveux le long des fibres nerveuses (10 à 150 m/s) : c’est la conduction saltatoire.
  1. « Épithélium — Wikipédia », sur fr.wikipedia.org (consulté le 21 septembre 2019)